Anja Freese: Die Weißlinge Leptidea sinapis und L. reali – wirklich zwei getrennte Arten? (Lepidoptera, Pieridae) (1999)

Deutsch * English

 

Leptidea reali (male) Leptidea reali male Leptidea sinapis maleLeptidea sinapis (male)

Zusammenfassung

In der vorliegenden Arbeit wurde untersucht, ob die Aufspaltung der früheren Art L. sinapis L. in zwei distinkte Arten gerechtfertigt ist. Folgende Ergebnisse konnten gefunden werden:

L. reali und L. sinapis sind in der Morphologie der Falter statistisch signifikant voneinander zu trennen:

Anhand von Ei, Raupe, Präpuppe und Puppe ließen sich über Färbung, Oberflächenstruktur und Größe keine morphologischen Unterschiede zwischen L. sinapis und L. reali ausmachen.

Über die Flügelzeichnung ist eingeschränkt eine Determination der beiden Arten möglich. Die Arten unterschieden sich signifikant in der Häufigkeit des Vorkommens bestimmter Zeichnungselemente, wobei sich nur extreme Merkmalsausprägungen als Bestimmungsmerkmale eignen. In der Regel war L. reali stärker pigmentiert als L. sinapis.

Anhand der Ductus-bursae-Längen konnten die weiblichen Falter eindeutig L. sinapis oder L. reali zugeordnet werden. Nicht immer zweifelsfrei war die Bestimmung der Männchen über Aedoeagus und Saccus möglich. Es konnten sowohl eine signifikante Abhängigkeit der Genitallängen von der Körpergröße als auch signifikante Unterschiede in den Genitallängen zwischen Zucht- und Freilandtieren festgestellt werden. Eine Körpergrößenkorrektur der Genitallängen erbrachte keine Verbesserung in der Trennung beider Arten.

Die weiblichen Nachkommen eines Falters waren morphologisch immer korrekt derselben Art wie ihr Muttertier zuzuordnen. Bei den männlichen Nachkommen gab es teilweise eine Diskrepanz zwischen genetischer Zugehörigkeit (Muttertier) und morphologischer Diagnose. Aufgrund der extrem längeren bzw. kürzeren Genitallängen (außerhalb des zufälligen Vorkommens im Rahmen der allgemeinen Variabilität) und aufgrund der Häufung solcher falsch zu bestimmender Tiere innerhalb von Verwandtschaftsgruppen, wird vermutet, daß eine Introgression fremden Erbgutes möglich gewesen sein könnte.

Bei der Form der Ventralplatten gab es eine zwischen den Arten signifikant unterschiedliche Häufigkeitsverteilung.

Eine für männliche Falter durchgeführte Diskriminanzanalyse machte deutlich, daß der Aedoeagus das geeignetste Bestimmungsmerkal ist. Trotz der Kombination aller untersuchten morphologischen Merkmale konnten nicht alle Männchen sicher determiniert werden.

Es gibt sehr gute Evidenz dafür, daß L. sinapis und L. reali zwei distinkte Arten sind:

Verpaarungsversuche in einem großen Flugkäfig zeigten, daß nicht die Männchen, aber die Weibchen bei der Partnerwahl zwischen den Arten diskriminierten. Des weiteren traten ausschließlich intraspezifische Kopulationen auf.

Die Möglichkeit der Aufspaltung beider Arten durch sexuelle Selektion und Weibchenwahl wird diskutiert.

Geringfügige ökologische Unterschiede beider Leptidea-Arten konnten gefunden werden: Bei Haltungsbedingungen von 25 °C und einem 16:8 h Licht:Dunkel-Tageszyklus schlüpften die Raupen beider Arten nach knapp 5 Tagen aus dem Ei. Die Larven benötigten in etwa 15 Tage, bis sie sich zur Puppe häuteten. Die Puppenruhe dauerte (bei direkter Entwicklung) ca. sieben bis acht Tage, wobei sich hier einerseits die Geschlechter und andererseits auch die beiden Arten signifikant voneinander unterschieden.

Die Weibchen beider Arten wurden in der Regel schwerer als die Männchen. Des weiteren benötigten die Weibchen länger für ihre Entwicklung, aber in der Wachstumsrate konnte kein Unterschied zwischen den Geschlechtern festgestellt werden.

Für beide Leptidea-Arten galt dieselbe Rangfolge der Pflanzenarten in bezug auf deren entwicklungsphysiologische Qualität (gemessen über erreichte Viertlarvalstadien- und Präpuppengewichte, Entwicklungsdauer, Wachstumsrate und Mortalität der Raupen): Lotus corniculatus war die hochwertigste Pflanzenart, gefolgt von den relativ gleichwertigen Arten Lathyrus pratensis und Vicia cracca und an letzter Stelle Medicago sativa.

In Futterwahlversuchen mit Raupen im vierten Larvalstadium wählten die Tiere häufig L. corniculatus und L. pratensis und nicht ganz so oft V. cracca. M. sativa wurde fast gar nicht angenommen. Diese Rangfolge galt für beide Leptidea-Arten gleichermaßen und stimmte mit der Rangfolge der Pflanzen in bezug auf deren entwicklungsphysiologische Qualität überein.

Bei Eiablage-Wahlversuchen zeigte sich für die Leptidea-Arten eine unterschiedliche Rangfolge der Pflanzenarten: L. sinapis bevorzugte L. corniculatus gegenüber V. cracca und L. pratensis und wählte nur selten M. sativa. L. reali dagegen bevorzugte L. pratensis und L. corniculatus gegenüber V. cracca und nutzte ebenfalls nur selten M. sativa. Beide Leptidea-Arten unterschieden sich signifikant in der Häufigkeit der Nutzung von L. corniculatus und L. pratensis.

Die Leptidea-Arten unterschieden sich nicht bezüglich der Phänologie und traten teilweise syntop auf.

L. sinapis konnte in der Fränkischen Schweiz und in der Würzburger Umgebung gefangen werden, aber nicht in der kühleren engeren Bayreuther Umgebung.

 

Summary

The present study examined, whether there is evidence for separation of the former species „L. sinapis sensu lato" into two distinct species, L. reali and L. sinapis. The following results were obtained:

The two species can be distinguished by some morphological traits, but some details given in bibliographical references proved to be false:

Pigmentation, surface structure and size of egg, caterpillar, prepupa and pupa do not differ morphologically in L. sinapis and L. reali.

Within certain limits, the wing pattern allows discrimination of the two species. The frequency of traits (for example shape and size of the apical mark) was significantly different between the two species, although complete discrimination was not possible. In general, the pigmentation of L. reali was stronger than that of L. sinapis.

Females could definitely be assigned to one of the two species by the length of the ductus bursae, whereas a definite assignment of males was not always possible by the length of aedoeagus and saccus. Animals captured in the field proved to be bigger than animals laboratory reared. There was a significant correlation between length of genitalia and body size. Correcting the measurements of genitalia by dividing the length of the saccus, aedoeagus and ductus respectively by the length of the forewing did not lead to a better distinction between the two species.

According to morphology, female offspring could always be correctly assigned to the same species as their mothers. Among male offspring, there was partly a discrepancy between genotypes and morphology. Due to the occurrence of extremely longer or shorter genitalia (which cannot be referred to the variability in female's offspring) and to the higher frequency of such individuals in the offspring of only a few mothers, it is assumed that hybridization and introgression once took place.

Concerning the shape of the sternites of the eighth abdominal segment, there was a significant difference between the two species.

A discriminant analysis of the male butterflies revealed the aedoeagus to be the most adequate discriminative feature. Despite the combination of all morphological traits examined, it was not possible to determine the specific status of each male.

There is good evidence that L. sinapis and L. reali are distinct species:

Experiments on mating behaviour of the species, carried out in a big flight cage, showed that females always rejected males of the other species, whereas males performed the courtship display with every female. Mating only occurred between animals of the same species.

The possibility that sexual selection and female choice led to the separation of the two species is discussed.

Minor ecological differences between the two Leptidea species could be established:

Under laboratory conditions (25 °C, 16:8 h light:dark cycle) caterpillars of the two species hatched after less than five days. Larval development approximately lasted for 15 days. The pupal stage (in direct development) took approximately seven to eight days and differed significantly between the sexes and between the two species.

Females generally gained more weight than males. Furthermore, development time of the females was longer, yet no differences in the growth rate of the sexes could be observed.

Caterpillars of both species developed best on the same plants (the suitability of a plant for larval development was measured by the weight of the fourth instar and the prepupa, the duration of the larval development, growth rate and mortality): Lotus corniculatus. They developed equally well on Lathyrus pratensis and Vicia cracca, and suffered the highest mortality on Medicago sativa.

In multiple choice feeding experiments caterpillars preferred L. corniculatus and L. pratensis over V. cracca, but rarely chose M. sativa. This pattern corresponded to the plants' quality for development and was valid for both Leptidea species.

Egg deposition patterns differed between the two species: L. sinapis preferred L. corniculatus to V. cracca and L. pratensis and rarely chose M. sativa. L. reali instead, preferred L. pratensis and L. corniculatus to V. cracca and again to M. sativa. There was a significant difference between the two species in the frequency of the choice of L. corniculatus and L. pratensis.

The two Leptidea species did not differ in phenology and occur syntopically.

L. sinapis could be found in Fränkische Schweiz and near Würzburg, but is absent in the area of Bayreuth, which is climatically less favourable.