Dr. Tapio Norman Linderhaus: Die Arthropodenfaunen von Lianen des Kronendaches eines neotropischen Tieflandregenwaldes (2004)

Zusammenfassung

Die Tiergesellschaften von 23 Lianen des Kronendaches eines neotropischen Tieflandregenwaldes wurden in einer Langzeitstudie per Hand besammelt und Beobachtungen zum Verhalten der Tiere im Freiland sowie bei ergänzenden Zuchten dokumentiert. Die Feldarbeiten zur vorliegenden Studie fanden in einem 1,4 ha großen Untersuchungsgebiet am Oberen Orinoko, im venezolanischen Bundesstaat Amazonas, rund 15 km von der Provinzhauptstadt La Esmeralda entfernt, unter Einsatz eines auf einer Schiene fahrbar installierten Turmdrehkranes statt.
Die Lianen gehörten drei Pflanzenfamilien an und repräsentierten fünf Arten (Apocynaceae: Odontadenia puncticulosa (Rieh.) Pulle; Bignoniaceae: Arrabidaea candicans (Rieh.) A.DC., Arrabidaea japurensis (A.DC.) Bureau & Schum., Cydista aequinoctialis (L.) Miers und Fabaceae: Dioclea scabra (Rieh.) R.H. Maxwell). Wesentliche Ziele der Arbeit waren die Aufdeckung und Interpretation von Tier-Pflanze-Interaktionen, des Artenreichtums insbesondere der trophisch mit den Lianen assoziierten Arthropoden, sowie zeitlich und räumlich strukturierend auf die Tiergesellschaften einwirkender Faktoren.
Es konnte gezeigt werden, dass die Lianen eine für tropische Verhältnisse überschaubare Diversität aufweisen und sich daher gut für umfassende Aufnahmen ihrer Arthropodengesellschaften bei gleichzeitiger Dokumentation der funktionellen Ökologie der Tierarten eignen. Insgesamt wurden 621 verschiedene Tierarten nachgewiesen, davon waren 99,4% Arthropoden, von diesen gehörten 66,5% zu den Insecta (413 Arten) und 32,7% zu den Arachnida (203 Arten). Weitere Tierklassen waren nur gering vertreten. Die Ordnungen Hymenoptera, Coleoptera, Hemiptera und Lepidoptera stellten bereits 80,6% aller auf den Lianen beobachteten Insektenarten. Innerhalb der Hymenoptera waren die Formicidae am artenreichsten. Die Tierordnungen waren insgesamt mit ähnlichen prozentualen Anteilen auf den drei Lianenfamilien vertreten.
Als Kenngrößen zur Beschreibung von Tiergesellschaften wurden Indizes für die α-Diversität (Maß für den Artenreichtum eines Lebensraumes, hier einer Lianenart) und ß-Diversität (Maß für die Ähnlichkeit von Tiergesellschaften benachbarter Lebensräume, hier Lianenindividuen) ermittelt. Erstmals konnte dabei für umfangreiche Arthropodenaufsammlungen zwischen Ressourcen ihrer Herkunftspflanzen nutzenden Tierarten, die also trophische Assoziationen mit diesen aufwiesen und solchen, die offenbar nicht funktionell an die Lianen gebundenen waren, unterschieden werden. Tierarten, die keine engere Bindung an die untersuchte Pflanze aufwiesen, also mehr oder weniger zufällig erfasst wurden, erhöhten α-Diversitätwerte (je höher der Indexwert, desto größer die Artenvielfalt) und senkten ß-Diversitätwerte (niedrige Indexwerte stehen für geringe Faunenähnlichkeiten), wodurch sie die Aussagefähigkeit der Indizes beeinträchtigten.

Insgesamt wiesen nur jeweils rund 20% der festgestellten Tierarten trophische Beziehungen zu den Lianen auf. Die für diesen Faunenanteil berechneten Indexwerte stehen für geringe α-Diversitäten der Lianenfaunen und dokumentieren erstmals für Aufsammlungen aus den Tropen eine weitgehend vollständige Erfassung der Tiergesellschaften von Pflanzen des Kronendaches. Die ß-Diversitätwerte zeigten, dass die Faunenähnlichkeiten für Lianen derselben Art höher waren als für Lianen unterschiedlicher Artzugehörigkeit. Demnach wiesen alle fünf Lianenarten eigene, nur mit ihnen assoziierte Faunenanteile auf, die nicht auf den anderen Lianenarten zu finden waren. Die Ergebnisse verdeutlichen, dass realistische Aussagen über den Artenreichtum von Pflanzen, deren Tiergesellschaften mit ihrer Umgebung im offenen und durch Zufallsereignisse beeinflussten Austausch stehen, nicht ohne Kenntnisse zur funktionellen Ökologie der in ihnen auftretenden Arten gemacht werden können.
Die α-Diversität wurde mit dem Log-Serien-Index (Fishers α) beschrieben, der die Arten-Abundanz-Verteilung besonders zuverlässig beurteilt. Darüber hinaus wurde mit der Extrapolationsmethode nach Michaelis-Menten der zu erwartende Artenreichtum der Lianenfaunen abgeschätzt. Im Vergleich mit der tatsächlich festgestellten Artenzahl ermöglicht dies ein Urteil über die Güte der bisherigen Erfassung. Eine vollständige Erfassung der Fauna ist erreicht, wenn Schätzwert und durch Sammlung erlangte Artenzahl nahezu übereinstimmen. Darüber hinaus wurden Arten-Akkumulations-Kurven berechnet. Diese deuten auf eine weitgehend vollständige Erfassung der Faunen hin, wenn die Kurvenverläufe sich einem Sättigungswert annähern. Die Werte vonx Fishers α, ermittelt für die Gesamtartenzahl aller festgestellten Tierarten, lagen erwartungsgemäß deutlich höher als bei ausschließlicher Berücksichtigung der 20% trophisch assoziierten Tierarten. Die Indexwerte verringerten sich für Odontadenia puncticulosa (Apocynaceae) von 23 auf 4, für die Bignoniaceen von 45 auf 12 und für Dioclea scabra (Fabaceae) von 29 auf 6.
Die Michaelis-Menten Schätzungen, ermittelt für die Gesamtartenzahl, lagen erheblich über den tatsächlich gefundenen Artenzahlen. Für die 20% trophisch assoziierten Tierarten zeigte sich jedoch eine nahezu vollständige Übereinstimmung von Schätzwerten und tatsächlich gefundenen Artenzahlen. Für Odontadenia puncticulosa (Apocynaceae) sank die Artenzahl von 258 auf 44, für die Bignoniaceen von 365 auf 66 und für Dioclea scabra (Fabaceae) von 234 auf 39 zu erwartende Arten. Tatsächlich ermittelt wurden auf Odontadenia puncticulosa, (Apocynaceae) und Dioclea scabra (Fabaceae) jeweils 39 sowie auf Bignoniaceen 57 trophisch assoziierte Arten. Mit diesem Befund stimmten auch die Arten-Akkumulations-Kurven überein, die sich unter Zugrundelegung der 20% trophisch assoziierten Tierarten einem Sättigungswert annäherten.
Die ß-Diversität der Lianenfaunen wurde mit dem Soerensen- sowie dem NESS-Index ermittelt. Der NESS-Index stellt eine Modifizierung des Morisita-Horn-Index dar, im Gegensatz zum Soerensen-Index berücksichtigt er Abundanzzahlen, wird dabei jedoch kaum vom Sammlungsumfang und der Artenzahl beeinflusst. Die Faunen-Ähnlichkeiten beider Indizes lagen für Lianen derselben Familienzugehörigkeit stets höher als für Lianen unterschiedlicher Familienzugehörigkeit und erreichten die höchsten Werte für die 20% trophisch assoziierten Tierarten. Als deutlicher Unterschied zwischen den beiden Indizes zeigte sich, dass der NESS-Index höhere Ähnlichkeitswerte erreichte und somit eine eindeutigere Differenzierung zwischen den Lianenfaunen ermöglichte als der Soerensen-Index. Ausschließlich mit den Resultaten des NESS-Index ließen sich für die 20% trophisch assoziierten Tierarten auch Unterschiede der sehr ähnlichen Faunen der drei Bignoniaceen-Arten in einer multidimensionalen Skalierung der Indexwerte darstellen.
Die Tierarten der Lianenfaunen wurden nach dem Gildenschema von Moran & Southwood (1982) sowie Stork (1987) in funktionelle Gruppen unterteilt (z.B. kauende Phytophage, leckend-saugende Phytophage, prädatorische Insecta, Ameisen). In der vorliegenden Arbeit konnten hierbei durch Freilandbeobachtungen und Fraßtests ermittelte Kenntnisse zur Nahrungsbiologie der Tiere berücksichtigt werden. Im Gegensatz zu bisherigen Verfahren orientierte sich die Zuordnung der Arten zu den Gilden also nicht an rein taxonomischen Kategorisierungen.
Die proportionalen Anteile der einzelnen Gilden stimmten auf den 3 Lianenfamilien nahezu überein. Die 4 Gilden prädatorische Arachnida, Ameisen, kauende Phytophage und leckend-saugende Phytophage sowie die Touristen vereinigten die meisten Arten in sich. Morphologische oder phänologische Unterschiede der Lianen hatten hier offenbar nur geringen Einfluss. Die Verteilung des Individuenreichtums auf die Gilden wurde durch hochabundante Arten stark beeinflusst und erwies sich daher als weniger gut geeignet, die Tiergesellschaften der Lianen zu charakterisieren. Auf Odontadenia puncticulosa (Apocynaceae) dominierte die Gilde der kauenden Phytophagen, weil eine sehr häufige Gallwespenart mit Abstand die meisten Tierindividuen auf dieser Liane stellte. Auf den Bignoniaceen und Dioclea scabra (Fabaceae) gehörten hingegen die meisten Individuen zu den Ameisen. Ohne die Gallwespenart ermittelt, stimmte die Verteilung der Individuen auf die Gilden jedoch bei allen drei Lianenfamilien nahezu überein: Neben den Ameisen vereinigten nur noch die beiden Gilden der kauenden Phytophagen und der leckend/saugenden Phytophagen größere Individuenzahlen in sich.
Die Ameisenfaunen der Lianen wurden eingehender untersucht. Dabei zeigte sich, dass Pflanzensaft in Form von Nektar und tierischen Ausscheidungen die wichtigste Nahrungsressource der Ameisen des Kronenraumes darstellten. Von den 74 auf den Lianen beobachteten Ameisenarten aus den 5 Unterfamilien Pseudomyrmecinae, Myrmicinae, Ponerinae, Dolichoderinae und Formicinae besuchten 55 extraflorale Nektarien; 14 dieser Arten sammelten darüber hinaus Exkrete von Hemipteren bzw. Lepidopteren-Larven.

Präsenz, Abundanz und Dominanzverhalten der Ameisenarten auf den Lianen waren besonders von der Verfügbarkeit aktiver extrafloraler Nektarien abhängig, während tierische Ausscheidungen geringere Bedeutung hatten. Anzahl und Aktivität der extrafloralen Nektarien waren im Verlauf von Austriebs- und Blühereignissen am höchsten. Die von anderen Autoren beschriebene Präferenz für physiologisch oft höherwertige tierische Exkrete konnte auf den Lianen möglicherweise nicht festgestellt werden, weil Trophobionten insgesamt zu selten waren und die Ameisen opportunistisch die größte vorhandene Nahrungsquelle ausbeuteten und monopolisierten.
Das Ressourcenangebot an den Lianen war insgesamt sehr dynamisch und ephemer. Dies begünstigte das gleichzeitige Auftreten verschiedener Ameisenarten und wirkte von einzelnen Ameisenarten dominierten und in ihrer Artenzusammensetzung determinierten Ameisengesellschaften entgegen. Somit wichen die Ameisengesellschaften der Lianen in wesentlichen Punkten von Forderungen der Ameisen-Mosaik-Theorie ab, die durch dominante Ameisenarten strukturierte und in ihrer Artenzusammensetzung von diesen vorbestimmte Ameisenfaunen postuliert.
Die Tiergesellschaften wurden erheblich von der Phänologie der Lianen beeinflusst. Auf Odontadenia puncticulosa (Apocynaceae) und den Bignoniaceen kam es während der kurzen Blüh- und Austriebsphasen zum akkumulierten Auftreten der Tierarten aus den Gilden kauende Phytophage, leckend-saugende Phytophage sowie Ameisen. Die konstante Blüten- und Austriebsentwicklung von Dioclea scabra (Fabaceae) begünstigte hingegen die kontinuierliche Präsenz der Arten aus diesen Gilden.